Зоотехния лабораторных песчанок

Введение

Монгольские песчанки являются грызунами небольшого размера (13–20 см) [1], относящиеся к роду Rodentia из семейства Cridetidae. Естественной средой обитания для монгольских песчанок являются сухие песчаные степи Монголии и северо-⁠восточного Китая с суровым континентальным климатом и редкой растительностью [2]. Поэтому при содержании животных в лабораторных условиях рекомендуемые параметры микроклимата для песчанок несколько отличаются от таковых у других видов грызунов.

При содержании песчанок в лабораторных условиях немаловажным обстоятельством является соблюдение рекомендуемой организации пространства при их размещении, включая оптимальную площадь пола, частоту замены клеток содержания, оптимальные условия микроклимата (допустимые температура, влажность, вентиляция и режим освещения), а также виды обогащения среды, кормление и поение животных в зависимости от их возраста и физиологического состояния.

Для успешного воспроизводства песчанок необходимо принимать во внимание репродуктивные показатели животных, такие как возраст достижения половой и физиологической зрелости, продолжительность беременности самок, выход потомства и время его отъема от матери. Также следует учитывать некоторые поведенческие особенности животных при формировании родительских пар.

Цель данного обзора — обобщение данных литературы по вопросам зоотехнии песчанок, содержащихся в лабораторных условиях. Для достижения поставленной цели были обозначены следующие задачи: а) поиск научной литературы, касающейся правил размещения и содержания лабораторных монгольских песчанок, их кормления и поения, а также основы разведения; б) анализ и систематизация полученных данных.

Материал и методы

Представленный описательный обзор обобщает научные публикации о зоотехнических аспектах содержания лабораторных песчанок. Поиск необходимого материала выполняли в базах данных PubMed и Google Scholar. В обзор включали статьи, доступные для поиска на 11 сентября 2023 г.

Для реализации поставленной задачи была разработана стратегия поиска информации на основе ключевых слов. Ключевые термины (слова) были определены на русском и английском языках: лабораторные песчанки/⁠laboratory gerbils; условия содержания песчанок/⁠conditions of keeping gerbils; размножение песчанок/⁠reproduction of gerbils; половое поведение песчанок/⁠sexual behavior of gerbils; кормление песчанок/⁠feeding gerbils; гардерова железа/⁠Harderian gland; терморегуляция песчанок/⁠Temperature regulation of gerbils.

Результаты и обсуждение

Условия содержания лабораторных песчанок

Организация пространства

Всех животных необходимо содержать в условиях, обеспечивающих достаточное пространство, а также предоставлять дополнительные ресурсы, необходимые для удовлетворения физических, физиологических и поведенческих потребностей [3].

Монгольских песчанок в лабораторных условиях рекомендуется содержать в непрозрачных клетках, чтобы снизить агрессивное поведение и предотвратить снижение репродуктивных показателей [4].

Минимальные параметры места содержания лабораторных песчанок, согласно нормативам Директивы 2010/⁠63/⁠EU¹, представлены в табл. 1.

Песчанкам требуется предоставлять клетки с большей площадью пола, чем другим видам грызунов, чтобы они могли строить и/⁠или использовать норы достаточного размера. При этом песчанкам необходим глубокий слой подстила для рытья и гнездования [4].

Замену клеток содержания лабораторных песчанок требуется проводить реже, чем у других грызунов, по причине низкой интенсивности образования мочи [1, 2]. Было отмечено, что песчанки выделяют от 2 до 5 капель мочи в сутки (около 0,1–0,25 мл), в то время как мыши — 0,5–2,5 мл [5]. По нашим данным, этот объем несколько больше — от 1,4 до 1,6 мл/⁠сут. При этом авторами было доказано, что репродуктивная способность у группы животных, замена клеток которых осуществлялась раз в 2 нед, существенно не отличалась от той группы животных, клетки содержания которых меняли 1 раз в 6 нед. Также отмечается, что более длительные интервалы между заменой клеток уменьшают вероятность возникновения стресса у животных, а также снижают трудозатраты персонала и затраты на подстилочный материал [5].

В источниках литературы обращается внимание, что при взятии песчанки персоналом (при замене клеток содержания/⁠хендлинге) следует избегать поднятия животного за дистальную часть хвоста, так как это может привести к отделению кожи в данном месте, известному обычно как дегловирование [4]. Чтобы удержать животное, необходимо держать его за основание хвоста, а другой рукой придерживать кожу шеи или спины. Не рекомендуется переворачивать песчанку на спину [6].

Условия микроклимата для лабораторных песчанок

Рекомендуемые температура и влажность при содержании песчанок в лабораторных условиях представлены в табл. 2.

Регуляция температуры тела у монгольской песчанки осуществляется в том числе с помощью гардеровой железы, располагающейся во внутреннем углу глазной орбиты [7], секрет которой через носослезный канал попадает в носовую полость и при аутогруминге смешивается со слюной. Данный секрет начинает вырабатываться в 15-⁠дневном возрасте и представляет собой смесь пигментов и липидов, при этом липиды защищают животных от холода и влаги, а совместно с пигментами дополнительно затемняют шерсть и увеличивают поглощение теплового излучения. При аутогруминге песчанки равномерно распределяют секрет железы по телу в условиях пониженной температуры, в этом случае частота купания их в песке снижается для сохранения веществ на шерстном покрове. В условиях повышенной температуры (на 2–3 °С) частота купания в песке увеличивается, а секреция гардеровой железы снижается, в результате чего по телу распределяется слюна песчанок, которая способствует охлаждению путем испарения [8].

Песчанки менее терпимы к высокой влажности, чем к высокой температуре [1]. Относительная влажность должна поддерживаться на уровне 35–45% [6], есть данные, что при относительной влажности выше 50% шерсть не прилегает к телу, а начинает казаться спутанной [9, 10].

Система вентиляции обеспечивает в помещениях содержания животных подачу свежего воздуха и снижение уровня запахов, вредных газов, пыли и патогенов, а также способствует отведению избыточного тепла и влажности. Для песчанок приемлемым уровнем кратности воздухообмена считается 15–20 раз в час [3, 4, 6].

Внезапно возникающий шум, как и другие стрессовые факторы (неосторожное обращение, изменение окружающей обстановки и др.), может вызвать эпилептиформные припадки у песчанок [4, 11], поэтому необходимо проявлять большую внимательность при обслуживании данного вида животных.

Для обеспечения регулярного суточного цикла в помещениях содержания лабораторных животных следует использовать искусственное освещение [3]. Для стандартного содержания песчанок оптимальным циклом освещения день/⁠ночь является 12/⁠12 ч, но для размножения рекомендуется цикл 14/⁠10 ч [12].

Обогащение среды для лабораторных песчанок

Основной целью обогащения окружающей среды является улучшение благосостояния животных путем предоставления им сенсорной и моторной стимуляции с помощью структур и ресурсов, которые облегчают проявление типичного для вида поведения и способствуют психологическому благополучию посредством физических упражнений, манипуляционной деятельности и когнитивных задач в соответствии с их видоспецифическими характеристиками [3].

Реализация конкретных подходов к обогащению окружающей среды должна основываться на следующих важных принципах:

• улучшение качества окружающей среды в неволе, чтобы у животного был более широкий выбор деятельности и некоторый контроль над своей социальной и пространственной средой;
• увеличение поведенческого разнообразия;
• снижение частоты нежелательного поведения;
• увеличение положительного использования окружающей среды;
• повышение способности животного справляться со стресс-⁠факторами.

Стоит отметить, что при лишении животных возможности демонстрировать видоспецифичное поведение, они могут проявлять признаки страдания, такие как поведенческие расстройства, хронический стресс и другие патологические состояния [13, 14].

Различают четыре вида среды обогащения: физическая, пищевая, сенсорная и социальная.

У песчанок, содержащихся в стандартных лабораторных условиях, развиваются две характерные поведенческие аномалии: стереотипное копание и грызение прутьев решеток [13]. Было установлено, что частота грызения прутьев решеток не зависела от таких факторов, как недостаток грызущего материала, пересаживание песчанок в новую клетку и количество корма в клетке. Учащению проявления такого поведения способствовал ранний отъем потомства от родительской пары до рождения младших братьев и сестер [15], в то время как воспроизведение стереотипного копания вызывается отсутствием норы в клетке содержания [14], которое развивается в возрасте 30 дней [13]. Исходя из этого, в качестве физической среды обогащения песчанкам следует предоставлять непрозрачные туннели не менее 20 см в длину или другие подобные укрытия в качестве замены норы [4, 12–14]. Купание в песке также является важной частью поведенческого репертуара песчанок, однако использование песка не всегда практично в лабораторных условиях [12].

Сенсорное обогащение включает визуальный, слуховой и обонятельный контакт животных с сородичами в соседних клетках [14]. В качестве пищевого обогащения лабораторным песчанкам предоставляют сушеную морковь и минеральный камень для своевременного стачивания резцов, а в качестве социального — содержание животных в гармоничных группах, а также приручение и хендлинг, осуществляемый персоналом при выполнении процедур. Монгольские песчанки являются социальными животными [1], которые должны содержаться в стабильных парах или группах совместимых особей, за исключением случаев, когда их необходимо содержать поодиночке по условиям эксперимента или из-⁠за социальной несовместимости [3].

Кормление и поение лабораторных песчанок

Для кормления лабораторных песчанок не требуются специальные кормушки. Самым распространенным и удобным способом их кормления считается использование решетки, покрывающей клетку содержания (рис. 1). Также приемлемой практикой является применение J-⁠образной кормушки и кормление с пола клетки. Однако отмечено, что при таких способах кормления песчанки быстрее набирали массу тела, а при использовании решетки минимизируется возможность загрязнения корма мочой и фекалиями [2].

Растущие песчанки потребляют от 5 до 6 г сухого корма в день (или от 8 до 10 г рациона на 100 г массы тела). Энергетическая ценность потребляемой пищи составляет в среднем 36–40 ккал общей энергии на 100 г массы тела в день (от 150 до 170 кДж на 100 г массы тела в день) [16].

Считается, что потребности песчанок в нутриентах аналогичны таковым у крыс, поэтому их обычно кормят вволю коммерческими кормами, составленными для крыс или мышей [12]. В связи с этим рекомендуется, чтобы концентрации веществ в рационе песчанок соответствовали или превышали таковые для крыс, данные представлены в табл. 3.

Однако следует обратить внимание, что у песчанок, по некоторым данным, более высокая потребность в магнии, чем у крыс, и уровень ниже 1 г на 1 кг рациона может привести к алопециям и повышенной предрасположенности к судорогам, поэтому M. Batchelder и соавт. [12] рекомендуют принять за норму содержание магния 1,5 г/⁠кг рациона.

При использовании сухих кормов должен быть обеспечен свободный доступ к воде и/⁠или сочным кормам (морковь, салат). Песчанки ежедневно потребляют от 4 до 10 мл воды на 100 г массы тела. Общее суточное потребление воды (включая свободную воду с пищей и метаболическую воду) оценивается в 8–13% массы тела [16].

Учитывая небезопасность использования пластика в качестве материала для поилок, а также проблематичность его мытья и дезинфекции, предпочтительными для обслуживания лабораторных песчанок являются поилки из стекла, которые следует менять не реже 1 раза в 3 дня [17].

Воспроизводство лабораторных песчанок

Половая зрелость у самцов монгольских песчанок достигается в возрасте 30–45 дней, у самок — 40–76 дней. Однако физиологическая зрелость у самцов наступает на 70–84-⁠й день, у самок — на 63–84-⁠й день [18].

У самок песчанок продолжительность полового цикла составляет от 4 до 7 дней [19], течки — не менее 5 ч [20]. Спаривание обычно происходит поздним вечером [6].

Известно, что самцы спариваются с любой самкой, находящейся в течке, при этом самки обычно подпускают только одного самца. Поэтому для успешного воспроизводства песчанок считается целесообразным применение моногамного спаривания животных, в этом случае пару самец—самка предпочтительно сформировать в период полового созревания (около 8 нед) [6]. Один самец может быть использован для размножения с несколькими самками, а самка, самец которой выбыл по какой-⁠либо причине из общего поголовья, уже не представляет большой ценности для воспроизводства [21].

В исследовании M. No_RR_is и C. Adams [18] в 1972 г. сравнивались результаты садок четырех групп песчанок, среди которых были самцы и самки в возрасте 60 и более 100 дней, которые либо имели опыт в размножении, либо нет. Данные исследования представлены в табл. 4.

Из табл. 4 видно, что наилучшие показатели имели пары песчанок, включающие молодых самок и достигших физиологической зрелости самцов (группа 1 и 2), при этом, несмотря на проявление агрессии со стороны опытных самцов, гибели животных не отмечалось. Стоит отметить, что гибель вследствие агрессии была зафиксирована в течение первых 5 дней садки, после чего частота проявления агрессивного поведения была незначительной. На интервал от садки до родов большое влияние оказывал предыдущий опыт самцов во время размножения. Пары, в которых были опытные самцы, дали потомство значительно раньше, чем пары с неопытными самцами [18, 22]. К тому же детеныши песчанок, рожденные от пар с опытными самцами, быстрее набирают массу тела и раньше открывают глаза, чем детеныши, рожденные от пар с неопытными самцами [22].

Продолжительность беременности песчанок составляет 24–28 дней [1, 6, 12, 19], количество потомства — от 2 до 7 голов [23] с массой тела по 2–4 г [12].

После рождения потомства самец, как правило, помогает заботиться о детенышах, а в случае проявления агрессии в их отношении пару необходимо рассадить максимум на 2 нед [6]. Самки реже строят гнезда и обнюхивают детенышей в присутствии самца. Однако щенки, выращенные с самцом, открывают глаза раньше и выглядят более развитыми, чем росшие с одной самкой [24].

Отмечено, что самки с небольшим пометом проводят в гнезде больше времени, чем самки с большим приплодом, причем они проводили больше времени вне гнезда, даже если пища предоставлялась напрямую над местом гнездования [24].

Взрослые самки песчанок, содержащиеся отдельно от своей семьи, очень агрессивны по отношению к незнакомым детенышам. При появлении незнакомых детенышей как нерожавшие, так и рожавшие самки регулярно совершают детоубийство, кроме случаев, если они не находятся на поздних стадиях беременности или на ранних и средних стадиях лактации [25].

У песчанок имеется большая вентральная маркерная железа, расположенная в центре брюшка [7]. Секретом этой железы животные метят предметы и границы своей территории, считается, что маркировка запахом помогает матери идентифицировать своих детенышей. Как частота мечения запахом, так и активность строительства гнезд увеличиваются во время беременности и в начале лактации, а затем, к концу лактации, постепенно снижаются до уровня, существовавшего до беременности [26, 27].

Известно, что социальная среда влияет на многие аспекты репродуктивной функции грызунов, включая скорость полового созревания [28]. Сигналы от натальной семьи могут подавлять развитие фолликулов, секрецию гормонов яичников и овуляцию, возможно, вторично по отношению к подавлению секреции гонадотропина гипофизом. Данное предположение доказывает следующее наблюдение: у многих детенышей-⁠самок взрослого возраста, размещенных вместе со своей семьей, были отмечены недоразвитие вентральной маркерной железы, атрофическая матка и маленькие незрелые яичники, не содержащие больших фолликулов или желтых тел. Однако после разлуки с матерью у самок из ее потомства было инициировано развитие маркерных желез, и наступала беременность [25]. Причем, когда самки содержались в клетке со своими матерями, подавление созревания происходило только в том случае, если присутствовал второй помет матери [28–30].

Отъем потомства от самки можно проводить в возрасте 21–26 дней [1], по другим данным — в 20–30 дней [6], при этом средний показатель выживаемости потомства составляет 67,4% [23].

Заключение

В настоящем обзоре были обобщены и систематизированы данные из источников литературы, касающихся зоотехнии песчанок в лабораторных условиях, включающих организацию пространства, обслуживание клеток содержания, главные параметры микроклимата и предоставление среды обогащения, основы кормления и поения песчанок, а также особенности их воспроизводства. Следует учитывать, что минимальный размер клетки для содержания песчанок составляет 1200 см², при этом замена клеток благодаря видовым особенностям мочеобразования данного вида животных проводится реже, чем у других грызунов, что снижает трудозатраты персонала. Песчанки более чувствительны к высокой влажности, чем к температуре, поэтому рекомендуется ее поддерживать в диапазоне 35–45%. Обращается внимание, что для их успешного размножения следует применять моногамное спаривание, при этом пару самец—самка формируют в период полового созревания животных.

Из анализа данных источников литературы можно заключить, что как само содержание монгольских песчанок, так и их воспроизводство в лабораторных условиях — это довольно трудоемкие процессы, требующие понимания и ответственного отношения ко всем особенностям данного вида животного.

Соблюдение представленных данных об условиях содержания и воспроизводстве лабораторных песчанок помогает преодолеть проблемы, связанные с воспроизводством, и способствует получению качественных животных для доклинических исследований.