Сравнительная анатомия ротовой полости экспериментальных животных и человека

Я.А. Гущин, руководитель отдела гистологии и патоморфологии, ORCID 0000-0002-7656-991Х;
В.В. Кванчиани, ветеринарный врач-патоморфолог отдела гистологии и патоморфологии

НПО «Дом фармации»

188663, Россия, Ленинградская обл., Всеволожский район, г.п. Кузьмоловский, ул. Заводская, д. 3, к. 245

Е-mail: guschin.ya@doclinika.ru

Резюме

При проведении доклинических исследований на лабораторных животных наиболее часто изучают вещества с пероральным путем введения. При этом данные по разным видам лабораторных животных весьма отрывистые и неоднозначные, однако отличия между ними могут иметь существенное влияние на получаемый результат. В результате анализа данных литературны были определены основные черты сходства строения ротовой полости человека и лабораторных животных, как в анатомическом, так и гистологическом строении. Ротовая полость представляет собой начальный отдел пищеварительной системы, где пищевой комок подвергается механической и химической обработке. Развитие лица и ротовой полости осуществляется по единому принципу из единых эмбриональных зачатков. Анатомически и гистологически ротовая полость рассмотренных видов имеет общий план строения. Но на строение области большое влияние оказал характер привычной пищи, это в той или иной мере, касается почти каждой структуры ротовой полости. Прежде всего наибольшие различия можно отметить в строении зубов и зубной формуле. Так, например, у человека и кроликов существуют 2 последовательные генерации зубов, а у остальных животных – только 1 набор, различно и строение моляров у человека, грызунов и зайцеобразных.

Кардинальное отличие можно обнаружить в гистологическом строении слизистой оболочки полости рта. У человека и, частично, у кроликов выстилка представлена многослойным неороговевающим эпителием, в то время как у грызунов он во всех отделах ороговевающий, так же различается толщина и количество слоев.

При этом кровоснабжение, лимфоотток и иннервация ротовой полости происходят одинаково и у человека, и у животных. Предлагаемый сравнительный обзор поможет в планировании исследований и дальнейшей работе с полученными данными, а также будет полезен для гистологов, физиологов и патологов, работающих с лабораторными животными.

Введение

При проведении доклинических исследований на лабораторных животных наиболее часто изучают вещества с пероральным путем введения. Поэтому актуальность изучения особенностей строения органов ротовой полости экспериментальных животных остается довольно высокой, несмотря на обилие работ, посвященных данной теме [1–3]. В специальной литературе обычно затрагиваются проблемы воспроизведения патологий органов ротовой полости [3, 4], а также изменения, наблюдаемые в полости рта при различных внутренних патологиях и патологиях непосредственно органов ротовой полости [5, 6]. При этом данные по разным видам лабораторных животных весьма отрывистые и неоднозначные, однако отличия между ними могут иметь существенное влияние на получаемый результат.

Целью данной работы – обобщение данных литературы по морфологии ротовой полости человека и наиболее широко применяемых используемых лабораторных животных, а также сравнение для выявления сходства и различия между видами. Данный сравнительный обзор поможет в планировании исследований и дальнейшей работе с полученными данными, а также будет полезен для гистологов, физиологов и патологов, работающих с лабораторными животными.

Развитие

Развитие лица и ротовой полости у человека и животных осуществляется по единому принципу и тесно связано с развитием костей лицевого черепа [7]. Оно включает в себя образование первичной ротовой полости и глоточного аппарата, морфогенез и последующее формирование вторичной ротовой полости [8]. В период эмбриогенеза млекопитающих энтодерма втягивается в тело зародыша и замыкается в трубку, формируя закладку эпителиальной выстилки кишки [9]. На краниальном конце тела зародыша формируется ротовая ямка, которая затем соединяется с первичной кишкой. В последующем образовывается жаберный аппарат, состоящий из 4 пар жаберных карманов, дуг и щелей, которые являются зачатками органов и тканей головы и шеи. Из жаберного аппарата формируются валики или отростки, которые в своем морфогенезе образуют верхнюю и нижнюю челюсти, закладки зубов, твердое небо, разделяя ротовую и носовую полости, формируют губы, щеки, дно полости рта [10].

Эмбриональное развитие молочных зубов также схоже у животных и человека. Источником развития зубов служит эктодерма; делясь и дифференцируясь, она образует 2 структуры – дентальный эпителий и нервный гребень, который впоследствии преобразуется в мезинхиму. Затем проходит ряд последовательных трансформаций ткани от первичный пластинки до полноценно сформированного зуба [11].

Полость рта (cavum oris) – у человека и животных представляет собой начальный отдел пищеварительной системы, где пищевой комок подвергается механической и химической обработке [10, 12] (рис. 1).

 <strong>Рис. 1. </strong>Ротовая полость:<em> а</em> – человека, <em>б</em> – крысы, <em>в</em> – морской свинки, <em>г </em>– кролика; 1 – язык, 2 – твердое нёбо, 3 – мягкое нёбо, 4 – моляры, 5 - поперечные нёбные складки, 6 – нёбная занавеска
Рис. 1. Ротовая полость: а – человека, б – крысы, в – морской свинки, г – кролика; 1 – язык, 2 – твердое нёбо, 3 – мягкое нёбо, 4 – моляры, 5 - поперечные нёбные складки, 6 – нёбная занавеска

Пространство полости рта ограничено снизу челюстно-подъязычными мышцами, которые образуют диафрагму рта (diaphragma oris), сверху оно ограничено нёбом (palatum), которое отделяет ротовую полость от носовой. С боковых сторон полость рта ограничивают щеки (bucalis) , спереди – губы (labia oris), а кзади через широкое отверстие зева ротовая полость сообщается с глоткой [10, 12–14].

Верхняя и нижняя зубные дуги (arcus dentalis, superior et inferior) с альвеолярными отростками челюстей (processus alveolaris) делят полость рта на 2 отдела: преддверие рта (vestibulum oris) и собственно полость рта (cavum oris proprium) [10, 15]. Преддверие рта имеет подковообразную форму и ограничено спереди и по бокам губами и щеками, сзади и изнутри – зубами и слизистой оболочкой альвеолярных отростков верхней и нижней челюсти [7,9]. Ротовой щелью (rima oris) преддверие рта открывается наружу. Преддверие и полость рта сообщаются между собой посредством щели между верхними и нижними зубами, через межзубные промежутки и позадимолярную ямку [10].

 

Гистология

Слизистая оболочка, выстилающая полость рта состоит из многослойного плоского эпителия (количество слоев и их толщина неодинаковы на разных участках полости рта), базальной мембраны, собственной пластинки слизистой оболочки и подслизистого слоя. [8, 16]. Рельеф слизистой оболочки отличается в разных зонах, представлен складками, гладкой поверхностью или сосочками [1, 7, 8, 10]. Подвижность слизистой оболочки зависит от ее топографии. В зависимости от функции слизистую оболочку можно разделить на 3 типа: жевательная, выстилающая (покровная) и специализированная. Жевательная покрывает твердое нёбо и часть десны, выстилающая слизистая обнаруживается на щеках, губах, дне полости рта, альвеолярной поверхности десны, передней поверхности мягкого нёба и на боковых частях языка, специализированная слизистая формирует поверхность языка  [9, 10].

Основное отличие в строении слизистой оболочки – это покровный эпителий. У человека слизистая оболочка представлена многослойным плоским неороговевающим эпителием, и только на деснах и, частично, на языке он – ороговевающий [10, 17]. У кроликов большая часть слизистой оболочки, как и у человека, покрыта неороговевающим эпителием [18], но присутствует и частично ороговевающий эпителий, особенно в области щек [37]. У грызунов вся слизистая оболочка является ороговевающей [20–23]. Конечно, есть разница в толщине и количестве слоев эпителия. Также эпителий образует множественные гребни, выраженность и величина которых отличаются в зависимости от вида и области (табл. 1, рис. 2).

Таблица 1

Закономерности и особенности эпителия слизистой оболочки
полости рта человека и животных [17, 18]

Вид

Область

Кератинизация

Количество слоев

Выраженность сосочков

Человек

Дно полости рта

-

До 20

+

Щеки

-

До 20

++

Мышь

Дно полости рта

+

6–8

+/-

Щеки

+

6–8

++

Крыса

Дно полости рта

+

6–8

++

Щеки

+

12–18

+

Хомяк

Дно полости рта

+

6–12

-

Щеки

+

3–6

+/-

Морская свинка

Дно полости рта

+

12–20

+

Щеки

+

20–30

++

Кролик

Дно полости рта

-

15–25

+

Щеки

+/-

30–40

+/-

Примечание

«-» отсутствует

«+» присутствует

«+/-» присутствует частично

-

«-» не выражено

«+» слабо выражено

«++» умеренно выраженно

 

 <strong>Рис. 2. </strong> Срез слизистой оболочки щеки у: <em>а</em> – человека,<em> б</em> – мыши, <em>в </em>– крысы, <em>г</em> – хомяка, <em>д</em> – морской свинки, <em>е</em> – кролика (слизистая с выраженными сосочками), <em>ж</em> - кролика (слизистая без выраженных сосочков)
Рис. 2.  Срез слизистой оболочки щеки у: а – человека, б – мыши, в – крысы, г – хомяка, д – морской свинки, е – кролика (слизистая с выраженными сосочками), ж - кролика (слизистая без выраженных сосочков)

Собственная пластинка слизистой (lamina propria mucosae) состоит из 2 слоев – сосочкового, образованного рыхлой волокнистой соединительной тканью, и сетчатого, представленного плотной неоформленной соединительной тканью. Мышечная пластинка слизистой оболочки почти везде отсутствует, из-за чего собственная пластинка без четкого перехода продолжается подслизистой основой (tela submucosa). В ней присутствуют концевые отделы желез, капилляры и нервы. При этом в области десен, твердого нёба, верхней и боковых поверхностей языка она отсутствует, а слизистая оболочка сращена с надкостницей или мышцами [9, 17, 21]. Характерные особенности строения каждого отдела ротовой полости будут рассмотрены ниже.

Губы

Губы (labia oris) представляют собой горизонтально расположенные кожно-мышечные складки, окружающие вход в полость рта. Их основу составляют поперечно-полосатые мышцы окружности рта [12]. Верхняя (labium superius) и нижняя (labium inferius) губы соединены по краям ротового отверстия посредством комиссур (commissurae labiorum). В основе губ лежит круговая мышца рта. Различают наружную (кожную), переходную (красная кайма у человека) и внутреннюю (слизистую) поверхности. Выделение поверхностей связано с постепенным переходом у человека и животных из многослойного плоского ороговевающего эктодермального эпителия (эпидермиса), характерного для кожных покровов, в многослойный плоский неороговевающий эктодермальный эпителий, характерный для полости рта [8, 10, 12–14]. На кожной поверхности верхней губы, по срединной линии, спускается непарный, ограниченный кожными валиками губной желобок (philtrum), примыкающий к бугорку верхней губы (tuberculum labii superioris) [10]. Указанным желобком верхняя губа разделяется на 3 части: среднюю и 2 боковых [15]. У животных кожа губ несет на себе, помимо покровных волос, еще и чувствительные волосы, более крупные на верхней губе (вибриссы) [13, 14, 23]. У людей и животных с внутренней поверхности верхней и нижней губ, в месте соединения с деснами, формируется сагиттально-срединная складка – уздечка верхней и нижней губы соответственно (frenulum labii superioris et inferioris) [12, 13, 21, 23].

Мышечная основа губ – круговая мышца рта (m. orbicularis oris), которая у человека замкнута, а у животных, например у кроликов, прерывается в области расщепления верхней губы [24]. Артериальное кровоснабжение обеспечивают верхние и нижние губные артерии (а. labiales superiors et inferiors), являющиеся ветвями лицевой артерии – a. facialis. Венозный отток осуществляется по одноименным венам в лицевую вену (v. facialis) [10, 12, 14]. Лимфатический отток происходит по данным И.В. Гайваронского [12], в подчелюстные лимфатические узлы (n. lymph. submandibularis), а по данным А.С. Оправина [10] – еще и в подбородочные лимфатические узлы (n. lymph. submentalis). Чувствительная иннервация осуществляется ветвями тройничного нерва (n. trigeminus). Двигательная иннервация реализуется щечными ветвями (r. buccalis) и ветвями лицевого нерва, n. facialis [10, 24–26].

Гистология губ. Губы являются местом перехода кожного покрова в слизистую оболочку пищеварительного тракта. Поэтому у них выделяют кожную часть, переходную зону и слизистую оболочку. Наружная поверхность губы покрыта кожей с волосяными фолликулами, сальными и потовыми железами. У животных на губах присутствуют длинные волосы – вибриссы, которые отсутствуют у людей [23].

Отличительная особенность губ у людей – наличие красной каймы – вермиллиона или зоны Клейна [10]. Последняя служит переходной зоной между кожей и слизистой оболочкой. Тонкий покровный слой представлен многослойным плоским, частично ороговевающим, эпителием, под которым соединительная ткань образует высокие, хорошо васкуляризированные сосочки [16]. Также в этой области отсутствуют волосы и потовые железы, но сохраняются единичные сальные железы [7]. У животных переходная зона узкая и отдельно не выделяется [21, 23].

Стоит отметить, что у животных отсутствуют слизистые железы, которые есть у человека, однако по углам рта есть большие сальные железы, открывающиеся со стороны слизистой оболочки [23].

 <strong>Рис. 3.</strong> Схема кровоснабжения головы человека и лабораторных животных (на примере крысы): 1– общая сонная артерия; 2 – лицевая артерия; 3 – верхнечелюстная артерия; 4 – щитовидная артерия; 5 – язычная артерия; 6 – нижняя губная артерия; 7 – верхняя губная артерия; 8 – нижняя альвеолярная артерия; 9 – верхняя альвеолярная артерия; 10 – нёбная артерия; 11 – ушная артерия; 12 – поверхностная височная артерия)
Рис. 3. Схема кровоснабжения головы человека и лабораторных животных (на примере крысы): 1– общая сонная артерия; 2 – лицевая артерия; 3 – верхнечелюстная артерия; 4 – щитовидная артерия; 5 – язычная артерия; 6 – нижняя губная артерия; 7 – верхняя губная артерия; 8 – нижняя альвеолярная артерия; 9 – верхняя альвеолярная артерия; 10 – нёбная артерия; 11 – ушная артерия; 12 – поверхностная височная артерия)

Щеки

Щеки (buccae) ограничивают ротовую полость с латеральных сторон. Выделяют правую и левую щеку. Снаружи они покрыты кожей, изнутри – слизистой оболочкой рта, продолжающейся с губ [10]. Таким образом, выделяют кожный и слизистый отдел щеки. У животных на коже щеки среди волосяного покрова в небольшом количестве также находятся чувствительные волосы – вибриссы [13, 14]. Между кожей и слизистой оболочкой щеки расположена щечная мышца (m. buccalis), формирующая ее основу [10]; она начинается от наружной поверхности верхней и нижней челюстей, идет к углу рта, частично оканчивается в слизистой оболочке, а частично переходит в глубокий слой круговой мышцы рта. Щечную мышцу прободает выводной проток околоушной слюнной железы, который открывается сосочком околоушной слюнной железы (papilla parotidea) [12, 27]. Также жевательные движения и изменение формы ротового отверстия обеспечивает группа жевательных мышц, куда входят собственно жевательная мышца, височная мышца, внутренняя и наружная крыловидные мышцы [10].

Яркая особенность имеется у хомяков: для них характерно наличие защечных мешков, которые представляют собой парный мускульный орган, выстланный изнутри слизистой оболочкой и открывающийся на внутренней поверхности щек. Защечные мешки простираются дорсокаудально вдоль боковых сторон нижней челюсти, через плечевые области. Особая мышца оттягивает мешочки назад, поэтому они не выворачиваются наружу [28, 29]. В пустых и расслабленных щечных мешках слизистая оболочка собрана в первичные и вторичные складки [29].

У кроликов кожа губ в области углов рта заходит внутрь щек и продолжается 2 (верхними и нижними) предщечными кожно-шерстяными подушечками вплоть до коренных зубов, где расположены истинные щеки. Смыкающиеся поверхности покрыты слабым шерстяным покровом, а внутренняя часть типичной слизистой оболочкой [24].

 Артериальное кровоснабжение обеспечивает щечная артерия (a. buccalis), ветвь наружной сонной артерии. Венозный отток осуществляется в лицевую вену (v. facialis) [10, 30]. Лимфатический отток – в подподбородочные (n. lymph. submentalis) и поднижнечелюстные узлы (n. lymph.submandibularis). Чувствительная иннервация реализуется осуществляется ветвями тройничного нерва (n. trigeminus). [10]

Десна

Десна (gingiva) – это отдел слизистой оболочки полости рта, покрывающий альвеолярные отростки, альвеолярную часть нижней челюсти; десна непосредственно окружает зубы. Анатомически различают 3 участка десны: альвеолярную, или прикрепленную, покрывающую альвеолярный отросток; маргинальную или краевую, защищающую периодонт от механических повреждений; и десневой сосочек, располагающийся в промежутках между соседними зубами [7, 8, 10, 31].

У животных, в частности крыс, на маргинальную часть приходится наибольшая механическая нагрузка, что обусловливает формирование хорошо развитого рогового слоя, а в зоне межзубного сосочка механическая нагрузка меньше и, соответственно, их клетки подвергаются ороговению в меньшей степени [31].

Десна хорошо иннервируется и кровоснабжается. Кровоснабжение осуществляется ветвями верхнечелюстной артерии. Иннервация пародонта осуществляется за счет сплетений 2-й и 3-й ветви тройничного нерва [10].

Нёбо

Верхнюю стенку полости рта образует небо, которое делят на твердое небо palatum durum (передняя часть) и мягкое небо palatum molle (задняя часть).

Твердое нёбо (palatum durum) – это костная стенка, отделяющая полость рта от носовой полости, служит одновременно крышей полости рта и дном носовой полости [10]. Основу твердого неба составляет костное небо (palatum osseum), надкостница которого плотно срощена с неподвижной слизистой оболочкой [10, 12, 15]. На ротовой поверхности костного неба имеются каналы, борозды, возвышения. По средней линии выделяется небный шов (raphe palati). В передней трети неба в стороны от шва идут поперечные небные складки (plicae palatini) [10]. У животных они выражены сильнее, чем у человека, поскольку участвуют в пережевывании пищи [32, 33]. В разных источниках указано различное количество небных складок у человека: по данным Е.В. Боровского [7] насчитывается 3–4 складки, а по данным А.С. Оправина [10] от 2 до 6. У животных количество и форма нёбных складок различается в зависимости от вида, например у крыс и мышей их 8 [23, 25], у кроликов 16 [24]. У морских свинок твердое небо плоское и не имеет продольных складок [34].

Мягкое нёбо – продолжение твердого нёба. Передний отдел его располагается почти в горизонтальной плоскости, задний отдел – нёбная занавеска (velum palatinum), опускается вниз и переходит в 2 складки – дужки, между которыми находится углубление – миндаликовая ямка (fossa tonsillaris), в которой находится парная нёбная миндалина (tonsilla palatina) [10, 14]. У животных миндалины отсутствуют, а лимфоидная ткань рассеяна. У людей на мягком нёбе присутствует выступ – язычок (uvula), который отсутствует у животных [35]. Также у грызунов нёбная занавеска длиннее, чем у людей; у кроликов она прикрывает зев, а у морских свинок образует своеобразную мембрану, препятствующую проникновению в глотку [24, 25]. У грызунов надгортанник расположен выше мягкого нёба, поэтому они имеют возможность одновременно и есть и дышать (данная особенность отмечается у малышей в течение первого года жизни) [24].

В основе мягкого нёба – нёбный апоневроз, который фиксирован к костному небу, к нему крепятся мышцы мягкого нёба (mm. palati) [10, 12, 25]. Задняя поверхность покрыта многорядным однослойным призматическим реснитчатым эпителием [7, 8, 10, 12, 36], содержит вкусовые рецепторы, которых у крыс значительно больше, чем у людей [36], а в собственной пластинке определяются отдельные смешанные или слизистые железы [10, 23, 36].

Кровоснабжение твердого и мягкого нёба осуществляется за счет больших и малых небных артерий (a. palatini major et minor), носовых артерий (a. nasales posteriores laterales) – из системы верхнечелюстной артерии, по восходящей небной артерии (a. palatina аscendens) из системы лицевой артерии и ветвям восходящей глоточной артерии (a. pharingea аscendens) [10]. Венозный отток происходит по одноименным венам в крыловидное венозное сплетение (pl. venosus ptherygoideus) и далее – в занижнечелюстную вену (v. retromandibularis) (приток внутренней яремной вены), в глоточные вены (vv. pharingeales). Лимфоотток происходит через заглоточные и глубокие шейные лимфоузлы (n. lumph. retropharingeales, cervicales profundae). Иннервация осуществляется глоточным сплетением (plexus pharingeus), образованным языкоглоточным и блуждающим нервами, ветвями тройничного нерва, а симпатическая иннервация нервными ганглиями из симпатического ствола [10, 12, 19].

Дно полости рта является нижней стенкой и представляет собой совокупность мягких тканей, расположенных между языком и подъязычной костью [10]. В формировании диафрагмы рта участвуют челюстно-подъязычная мышца (m. mylohyoideus), двубрюшная мышца (m. digastricus), подбородочно-подъязычная мышца (m. m. geniohyoideus), шилоподъязычная мышца (m.stylohyoideus) [10, 15], а у грызунов и кроликов выделяет еще поперечную мышцу нижней челюсти (m. trasversus mandibularis) [24, 25].

Слизистая оболочка дна полости рта очень подвижна за счет выраженного подслизистого слоя [7, 15], и образует несколько складок – уздечек, на которых можно обнаружить сосочки – места выхода протоков слюнных желез [10, 23–25].

Кровоснабжение дна полости рта осуществляют язычная (a. lingualis), лицевая (a.facialis), верхняя щитовидная артерии (a. thiroidea superior). Венозный отток происходит в язычную (v. lingualis), лицевую (v. facialis), верхнюю щитовидную вены (v. thiroidea superior); лимфатический отток – в глубокие шейные (n. lumph. cervicales profundae) и подбородочные узлы (n. lumph. submentalis). Иннервация реализуется язычным (n. lingualis), подъязычным (n. sublingualis), челюстно-подъязычным (n. mylohuoideus) (ветвь нижнего альвеолярного) нервами, а также ветвями лицевого нерва (n. facialis) (заднее брюшко двубрюшной мышцы, шилоязычная мышца) [ 10, 21, 24, 25, 37].

Язык

Язык (lingua) – непарный мышечный орган ротовой полости, покрытый слизистой оболочкой, участвующий в жевании, сосании, акте глотания, вкусовом и осязательном восприятиях и формировании звуков речи. У языка различают верхушку (apex linguae), тело (corpus) и корень (radix linguae), верхнюю поверхность – спинку (dorsum linguae), нижние поверхности (facies inferior lingua) и боковые края (margo lingua) [10, 12, 27]. На дорсальной поверхности языка определяется срединная борозда языка (sulcus medianus linguae), образованная фиброзной пластинкой – перегородкой языка (septum linguae), которая располагается в мышечной массе языка по срединной плоскости [10]. На верхней поверхности языка, на границе тела и корня располагается углубление – слепое или морганиевое отверстие (foramen cecum linguae), которое является остатком щитовидно-язычного эмбрионального протока [9]. Примечательно, что данное образование не описано у рассмотренных животных. 

Основную массу языка образуют мышцы, которые можно разделить на 2 группы: 1-я – скелетные мышцы, начинающиеся от костей черепа и подъязычной кости и оканчивающиеся в языке, изменяющие положение языка, и 2-я – собственные мышцы, лежащие в толще языке, изменяющие его форму [9].

К скелетным мышцам относятся подбородочно-язычная мышца (m. genioglossus), подъязычно-язычная мышца (m. hyoglossus), хрящеязычная мышца (m. chondroglossus), шилоязычная мышца (m. styloglossus), нёбно-язычная мышца (m. palatoglossus). Собственные мышцы языка: нижняя продольная мышца (m.longitudinalis inferior), верхняя продольная мышца (m. longitudinalis superior), поперечная мышца (m. transversus linguae), вертикальная мышца языка (m. verlicalis linguae) [10,12]. У крыс собственные мышцы языка описаны как единая мышца – собственная язычная мышца (m. lingualis proprius), которая имеет разнонаправленные волокна [25].

Кровоснабжение языка осуществляется ветвью наружной сонной артерии – язычной артерией, которая делиться на дорсальную артерию языка (a. dorsalis linguae) и глубокую артерию языка (a. profunda linguae). Венозный отток происходит по язычной вене (v. lingualis) (приток внутренней яремной вены). Лимфатический отток реализуется в подбородочные (n. lymph. submentalis), поднижнечелюстные (n. lymph. submandibularis) и заглоточные лимфоузлы (n. lymph. retropharyngeales). Мышцы языка иннервирует подъязычный нерв (n. hypoglossus). Чувствительную иннервацию передних 2/3 слизистой оболочки обеспечивают 2 нерва – язычный (n. linguales) (ветвь тройничного нерва) и промежуточный нерв (n. intermedius), а задняя часть слизистой иннервируется языкоглоточным нервом (n. glossopharingeus) [10, 15, 24, 30].

Форма и размер языка лабораторных животных разнообразны, что связано с характером пищи. Так, у крыс он имеет «классическую форму», с длинной верхушкой и большими боковыми карманами [38]; относительно тела крысы он сопоставим с размерами языка хищников, что связано с питанием этого вида мясной пищей. При этом у морской свинки, питающейся только растительной пищей, размеры языка значительно меньше, нет боковых карманов, поэтому он более округлый и менее подвижный (хотя способен к винтообразным движениям, чего нет у крыс) [38]. У кроликов, с их исключительно растительным рационом, язык имеет удлиненную овальную форму [24].  Он занимает большую часть полости рта, имеет удлиненный корень и относительно короткую верхушку, из-за чего становится малоподвижным. Отличительная особенность языка грызунов и зайцеобразных – наличие на его спинке особого утолщения – подушки. Так как этот элемент обнаруживается у животных с развитыми жевательными движениями нижней челюсти, то в функциональном отношении он, видимо, способствует более эффективному перетиранию корма [38].

Гистология языка. Нижняя поверхность языка покрыта слизистой оболочкой c тонким эпителием и собственной пластинкой, вдающейся в него невысокими сосочками и содержащую значительное количество эластических волокон, обеспечивающих ее быструю адаптацию к постоянной деформации при движениях языка. Подслизистая основа обеспечивает некоторую подвижность слизистой оболочки, которая, однако, ограничена вследствие ее прочного прикрепления к мышечной основе органа. В глубине собственной пластинки и в подслизистой основе расположены концевые отделы слюнных желез [7, 10, 16]

Слизистая оболочка языка имеет выросты, покрытые эпителием, – сосочки языка (papillae linguales). В их основе лежит соединительная ткань собственной пластинки, вдающаяся в эпителий в виде первичных и отходящих от них вторичных соединительнотканных сосочков [10, 15]

У человека различают нитевидные, грибовидные, листовидные и желобоватые сосочки языка [8, 10, 15]. У животных данные о сосочках языка разнятся. Так, Ю.В. Юдичев [14] описывает нитевидные и конические с механической функцией, а также вкусовые сосочки 3 разновидностей: грибовидные, валиковидные и листочковидные. По данным В.М. Аксеновой у животных существует 4 типа сосочков: нитевидные, грибовидные, валиковидные и листовидные [39]. В работе Chazale сообщается, что у млекопитающих различают 6 видов сосочков языка, куда входят все вышеперечисленные виды [40].

Нитевидные сосочки (papillae filiformes) – самые многочисленные у человека, располагаются преимущественно в первой трети языка и по направлению к корню их количество и высота уменьшаются. Такое же распределение характерно и для животных [41–43]. Нитевидные сосочки обладают термо, механо- и ноцицепцией [8, 39], но основная их функция – механическая [9]. У животных они более выражены, чем у человека, поскольку используются для питья.  По данным ряда авторов, совместно с нитевидными сосочками располагаются и близкие по строению конусовидные сосочки, которые в совокупности обеспечивают не только общую тактильную чувствительность, но также болевую и температурную [10, 15, 40]. Грибовидные сосочки (papillae fungiformes) у человека и морской свинки располагаются на боковых поверхностях и кончике языка, а у крыс и мышей – только на кончике языка [10, 39, 42]. В грибовидных сосочках заложены вкусовые почки (луковицы).  Листовидные сосочки (papillae foliatae) располагаются на боковой поверхности языка и в задних его отделах. Листовидные сосочки также содержат вкусовые почки (луковицы). Желобоватые сосочки (papillae vallatae) – самые крупные сосочки языка, располагаются в один ряд на границе корня и тела языка. Каждый сосочек имеет форму цилиндра и окружен желобком, в который открываются выводные протоки мелких слюнных желез. В стенках желобоватых сосочков имеется большое количество вкусовых почек [7, 10].

Распределение сосочков по поверхности языка у человека и животных чрезвычайно схоже, хотя, несомненно, есть видовые различия по количеству, размеру и плотности  их распределения на поверхности языка, но узконаправленное исследование этого вопроса требует отдельного обзора (рис. 4).

 Рис. 4. Сосочки языка: <em>а</em> – нитевидные (срез языка крысы), <em>б</em> – грибовидные (срез языка хомяка), <em>в</em> – листовидные (срез языка кролика),<em> г </em>– желобоватые (срез языка человека)
Рис. 4. Сосочки языка: а – нитевидные (срез языка крысы), б – грибовидные (срез языка хомяка), в – листовидные (срез языка кролика), г – желобоватые (срез языка человека)

Вкусовые луковицы (почки – caliculi gustatoriae) – хеморецепторы, располагающиеся в эпителии ротовой полости и ротоглотки, представляют собой периферическую часть вкусового анализатора (organum gustus). Вкусовые луковицы представляют собой компактные скопления клеток 3 основных типов: вкусовые (сенсорные), поддерживающие и базальные [10]. У человека они распределены преимущественно на поверхности языка, хотя присутствуют и на мягком, твердом нёбе, а также на слизистой оболочке ротоглотки. У животных вкусовые рецепторы широко распространены и вне поверхности языка. Так, у крыс, мышей  и хомяков они в большом количестве присутствуют и на надгортаннике с пищеводом и на слизистой оболочке щек [23, 44].  

Зубы

Зубы – образования, состоящие в основном из твердых тканей (дентин, эмаль, цемент); корни зубов расположены в альвеолярных отростках верхней и нижней челюсти. [7, 30]. Зубы образуют дуги, верхнюю (arcus superior) и нижнюю –(arcus inferior). В зубе различают коронку, шейку, корень [7, 10, 15, 30]. Коронка зуба (corona dentis) – утолщенная часть, выступающая в полость рта, и покрытая эмалью. Шейка зуба (collum dentis) – узкий участок соединения эмали с цементом, в области которого коронка переходит в корень. Корень зуба (radix dentis) – часть, расположенная внутри альвеолы челюсти [7, 10, 15].  Полость зуба (cavitas dentis) – (пульпарная камера) имеет в различных зубах различную форму. Внутри коронки полость зуба несколько сходна с ней по форме, а в корне зуба продолжается в виде канала корня, canalis radicis dentis, который заканчивается на верхушке корня зуба (арех dentis) небольшим отверстием, через которое сосуды и нервы проходят в полость зуба или пульпу [10, 15]. Полость зуба заполнена рыхлой соединительной тканью, богата нервными волокнами и сосудами, образующими многочисленные артериоло-венулярные анастомозы. Она образована клетками и межклеточным веществом. Клетки пульпы включают одонтобласты и фибробласты, в меньшем числе – макрофаги, дендритные клетки, лимфоциты, плазматические и тучные клетки, эозинофильные гранулоциты [10].

Эмаль (enamelum, substantia adamantia) – твердая ткань белого или слегка желтоватого цвета, покрывающая анатомическую коронку зуба. Состоит преимущество из минеральных веществ и небольшого количества органических. Структурно-функциональной единицей эмали является эмалевая призма (prisma enameli), сформированная  микрокристаллами гидроксиапатита и кальциевого фосфата, расположенными в петлях тонкой органической белковой фибриллярной сеточки [9, 10].

Дентин (dentinum) имеет светло-желтую окраску и состоит из обызвествленного межклеточного вещества, пронизанного дентинными трубочками, содержащими отростки одонтобластов, тела которых лежат на периферии пульпы. Между трубочками располагается интертубулярный дентин [17, 25].

Цемент (cementum) – специализированная обызвествленная соединительная ткань зуба, сходная с грубоволокнистой костной тканью, лишенная сосудов и не подверженная постоянной перестройке. Цемент состоит из клеток (присутствуют не везде) – цементоцитов и цементобластов – и обызвествленного межклеточного вещества (матрикса), включающего коллагеновые волокна и основное вещество [9, 10, 12].

Поддерживающий аппарат зуба (пародонт) обеспечивает прикрепление зуба к альвеоле. Он включает в себя цемент, периодонт, стенку альвеолы, десну. Удерживающие корень зуба в альвеоле соединительнотканные волокна вместе с идущими к зубу от пародонта сосудами и нервами называются периодонтом [9, 10]. Микроскопически он представляет собой плотную волокнистую оформленную соединительную ткань, толстые коллагеновые волокна которой пучками вплетаются в цемент и в альвеолярный отросток, фиксируя зуб в лунке [10, 12].

У разных видов животных зубочелюстные системы отличаются в основном по наличию в них 2 типов зубов, которые по строению подразделяются на короткокоронковые и длиннокоронковые, что продиктовано характером потребляемой пищи (табл. 2). Короткокоронковые зубы (brachiodontes) характеризуются наличием коронки, шейки и корня зуба. Длиннокоронковые (hypselodontes) испытывают большую нагрузку при перетирании грубых продуктов и характеризуются очень длинной коронкой, которая из ротовой полости продолжается в зубную луночку, играя роль корня. С возрастом длиннокоронковые зубы не укорачиваются. Они могут даже удлиняться, так как по мере стирания коронка выдвигается из зубной луночки [14, 45].

Таблица 2

Зубная формула разных видов [10, 22–]

Вид

Зубная формулы

Общее число зубов

Схема расположения зубов

Человек

2• (I 2/2, С 1/1, Pm 2/2, М 3/3)

32

   
   

Крысы

2• (I 1/1, С 0/0, Pm 0/0, М 3/3)

16

   
   

Мыши

Хомяк

Кролик

2• (I 2/1 C0/0 Pm 3/2 M 3/3)

28

   
   

Морская свинка

2• (I 1/1 C0/0 Pm1/1 M 3/3)

20

Примечание: I – резцы, C – клыки, Pm – малые коренные, М – большие коренные зубы.

 

У крыс, мышей и хомяков – 16 зубов по 8 на каждой челюсти: пара резцов и 3 пары коренных зубов, клыков и малых коренных зубов нет. Зубы у них монофиодонтные, т.е. существует только одна генерация зубов, и нет молочных, как у человека и большинства млекопитающих. Между резцами и первым большим коренным зубом образуется довольно большой промежуток, который носит название диастема. В эти промежутки с обеих сторон рта заходят кожные складки, закрывая тем самым заднюю часть полости рта [4]. Резцы у грызунов, в отличие от людей, растут постоянно, в связи с чем имеют своеобразное строение. Они представляют собой только коронку, углубленную на 2/3 в альвеолярную лунку, покрыты эмалью только с передней – губной поверхности, сзади имеется тонкий слой цемента, к которому крепятся волокна периодонтальных связок. Режущая кромка заполнена дентином. Обновление зубов у грызунов происходит примерно за 35–45 дней [23, 33]. Коренные зубы внешне сходны с коренными зубами человека, так же у тех и других имеются пульпарная камера, корни и корневые каналы [45], но моляры грызунов не имеют эмали [23].

У кроликов отмечаются две последовательные генерации зубов [24, 34], смена происходит в возрасте 3–5 нед [22]. Строение резцов мало отличается от таковых у грызунов. Но к мощным верхним резцам, на губной поверхности которых находится центральная канавка [34], со стороны полости рта вплотную примыкает пара мелких рудиментарных резцов [24, 34]. Коренные зубы образуют единую жевательную поверхность. Различают передние коренные зубы, которые называются малыми или премолярами, и истинные или моляры, которые в отличие от остальных не имеют предшественников. Строение коренных зубов существенно отличается от строения зубов у грызунов. У кроликов они – длиннокоронковые, постоянно растущие и представляют собой продольно ребристые стержни за счет наличия с язычной и щечной сторон продольных желобков. Эта особенность отражается на форме жевательной поверхности, которая имеет складчатый характер, благодаря наличию бугристых складок, со свойственной каждому зубу конфигурацией [45, 46]. Достигается это композитным принципом строения: дентин, покрытый эмалью с прослойками цемента, что придает особую прочность [47].

Зубы морской свинки, как и у грызунов, монофиоидные, но строение аналогично таковым у кроликов: длинные резцы и короткокоронковые коренные зубы, которые постоянно растут. Кроме того, у морских свинок и кроликов эмаль белая, в отличие от желтоватой у других грызунов [48].  

Кровоснабжение зубов у человека и животных схоже и осуществляется  альвеолярными артериями (aa.alveolarae) из системы верхнечелюстной артерии. Венозный отток: по одноименным венам в крыловидное венозное сплетение (pl.venosus ptherygoideus). Лимфоотток происходит в подбородочные, поднижнечелюстные, околоушные и затылочные лимфоузлы. Иннервация зубов верхней челюсти осуществляется альвеолярными ветвями (rr. alveolarae)  верхнечелюстного нерва (n. maxillaris), являющегося продолжением тройничного нерва, а зубов нижней челюсти – нижним альвеолярным нервом от нижнечелюстного нерва (n.mandibularis) [10, 24, 25, 27].

Заключение

Анатомическое и гистологическое строение органов ротовой полости человека и животных чрезвычайно схоже, но имеются и видовые особенности. Органогенез происходит по единой схеме, характерной для всех млекопитающих. Топография структур также однотипна. Кардинальное отличие можно обнаружить в гистологическом строении слизистой оболочки полости рта. У человека и, частично, у кроликов выстилка представлена многослойным неороговевающим эпителием, в то время как у грызунов он во всех отделах ороговевающий, различается также толщина и количество слоев, что связано с характером пищи. При рассмотрении отдельных структур полости рта также можно обнаружить ряд особенностей. У человека губы имеют четко выраженную зону перехода от кожной части к слизистой – красную кайму губ, которая у животных почти отсутствует. Щеки хомяковых заслуживают специального обзора, поскольку формируют отдельные мускульные органы - объемные хорошо растяжимые мешки, простирающиеся до спины животных. Строение языка рассмотренных видов различается формой и относительными размерами, что связано с различным характером пищи. Еще одной яркой особенностью является зубной аппарат. У человека и кроликов существуют 2 последовательные генерации зубов, у остальных животных – только 1 набор. Помимо разной зубной формулы у рассмотренных животных, в отличие от человека резцы, а у кроликов и морских свинок – также моляры, являются постоянно растущими. Это влияет на связочный аппарат зубов, а также на характер пищи, требуемый для постоянного стачивания и предотвращения избыточного роста зубов. В то же время строение моляров крыс, мышей и хомяков схоже с таковым у человека.

Кровоснабжение, лимфоотток и иннервация ротовой полости у человека и у животных устроены по общим принципам.

Вклад авторов

Гущин Я.А. – идея, существенный вклад в концепцию работы, написание текста, подготовка иллюстрационного материала, утверждение окончательного варианта статьи для публикации. Кванчиани В.В. – работа с литературными источниками, написание текста, редактирование текста.

 

Список литературы

  1. Диденко И.Ю., Петров А. В., Спицин В. В. Структурно-функциональная организация слизистой оболочки полости рта у человека в норме // Журнал анатомии и гистопатологии. 2012. Т. 1; 4: 9–24 [Didenko I.Yu. Petrov A. V. Spitsin V. V. Structural and functional organization of the oral mucosa in humans is normal // Zhurnal anatomii i gistopatologii. 2012. Vol. 1; 4: 9–24 (in Russ.)].
  2. Разумовская Е.А. Динамический подход к проведению ботулинотерапии в нижней трети лица, гармония улыбки. Инъекционные методы в косметологии. 2013; 2: 58–6 [Razumovskaya E.A. Dynamic approach to botulinotherapy in the lower third of the face, harmony of a smile// Inyektsionnyye metody v kosmetologii. 2013. Vol. 2: 58–6 (in Russ.)].
  3. Shih-Peng Tai, Wen-Jeng Lee, Dar-Bin Shieh. In vivo optical biopsy of hamster oral cavity with epi-third-harmonic-generation microscopy. 2006: 14 p.
  4. Мокренко Е.В. Шабанов П. Д. Моделирование воспалительно-дегенеративных повреждений тканей пародонта для оценки действия фармакологических средств и БАД. Обзоры по клинической фармакологии и лекарственной терапии. 2013. Т. 11; 2: 57–9 [Mokrenko E.V. Shabanov P. D. Modeling of inflammatory-degenerative damages of periodontal tissues for the evaluation of the action of pharmacological agents and dietary supplements. Obzory po klinicheskoy farmakologii i lekarstvennoy terapii. 2013. Vol. 11; 2: 57–59 (in Russ.)].
  5. Сумкина О. Б., Биджиева Ф. А., Гетман Н. В., Бобровский И. Н. Анализ изменений в полости рта при различных заболеваниях внутренних органов//Альманах современной науки и образования. 2008; 11 (18): 121–3 [Sumkina O.B., Bidzhiyeva F.A., Getman N.V., Bobrovskiy I.N. Analysis of changes in the oral cavity for various diseases of internal organs. Almanakh sovremennoy nauki i obrazovaniya. 2008; 11 (18): 121–3 (in Russ.)].
  6. Почтарь В.Н. Особенности течения процессов регенерации травмы слизистой ротовой полости крыс, развивающейся на фоне гиперчувствительности замедленного типа. Journal of Education, Health and Sport. 2016; 6 (6): 579–86 [Pochtar V.N. Peculiarities of the processes of regeneration of trauma in the oral mucosa of rats developing against a background of delayed type hypersensitivity. Journal of Education. Health and Sport. 2016. Vol. 6 (6): 579–86 (in Russ.)].
  7. Боровский Е.В. Терапевтическая стоматология. 2-е издание. M.: Медицинское информационное агентство. М.. 2014: 840. [Borovskiy E.V. Therapeutic dentistry. 2rd ed. М.: Meditsinskoye informatsionnoye agentstvo, 2014: 840 p.]
  8. Сулаева О.Н. Учебное пособие по гистологии. Запорожский государственный медицинский университет, 2015: 13 [Sulayeva O.N. Textbook on histologi. Zaporozhskiy gosudarstvennyy meditsinskiy universitet, 2015: 13 p. (in Russ.)].
  9. Торбек В.Э., Павлова И.Г. Гистология и эмбриология органов полости рта. Учебное пособие. М.: Изд-во РУДН, 2001: 68 [Torbek V.E. Pavlova I.G. Histology and embryology of the oral cavity. Training manual. M.: RUDN, 2001: 68 p. (in Russ.)].
  10. Оправин А.С., Ульяновская С.А. Клиническая морфология органов полости рта: учебное пособие. Архангельск: Изд-во Северного государственного медицинского университета, 2011: 273 [Opravin A.S. Ulianovskaya S.A. Clinical morphology of the oral cavity: training manual. Arkhangelsk: Izd-vo Severnogo gosudarstvennogo meditsinskogo universiteta, 2011: 273 p. (in Russ.)].
  11. Малышев И.Ю., Янушевич О.О. Естественный одонтогенез: клеточные и молекулярные основы. Российская стоматология. 2016; 9 (4): 23–36 [Malyshev I.Yu. Yanushevich O.O. Natural odontogenesis: cellular and molecular basis. Rossiyskaya stomatologiya. 2016. Vol. 9 (4): 23–36. (in Russ.)]
  12. Гайваронский И.В. Анатомия пищеварительной системы. Строение, кровоснаюжение, иннервация, лимфоотток. Учебное пособие. 2-е изд. СПб.: ЭЛБИ-СПб, 2006: 64. [Gayvaronskiy I.V. Anatomy of the digestive system. Structure, blood supply, innervation, lymph drainage. Training manual. 2rd ed. SPb.: ELBI-SPb, 2006: 64 p. (in Russ.)]
  13. Голубова Н.А. Анатомия животных. Часть III. Спланхнология. Тирасполь. 2014: 147 [Golubova N.A. Anatomy of animals. Part III. Splanchnology. Tiraspol, 2014: 147 p. (in Russ.)]
  14. Юдичев Ю.В., Дегтярев В.В., Гончаров А.Г. Анатомия животных: учебное пособие. Оренбург: ОГАУ. 2013. Т 2: 406 [Yudichev Yu.V.. Degtyarev V.V.. Goncharov A.G. Anatomy of Animals: Training manual. Orenburg: OGAU, 2013. Vol. 2: 406 p. (in Russ.)].
  15. Косоуров А.К., Дроздова М.М., Хайрулина Т.П. Функциональная анатомия полости рта и ее органов. Методическое пособие для студентов стоматологического факультета медицинских вузов. 2-е издание. Элби-СПб, 2006: 112 [Kosourov A.K.. Drozdova M.M.. Khayrulina T.P. Functional anatomy of the oral cavity and its organs. Training manual for students of the stomatological faculty of medical high schools. 2rd ed. Elbi-SPb, 2006: 112.].
  16. Хэм А., Кормак Д. Гистология. В пяти томах. М.: Мир, 1983. Т. 4: 245 [Khem A.. Kormak D. Histology. In five volumes. M.: Mir, 1983. Vol. 4: 245 p. (in Russ.)].
  17. Афанасьев Ю.И. Юрина Н.А. Гистология, цитология и эмбриология. М.: Медицина. 2002: 744. [Afanasyev Yu.I., Yurina N.A. Histology, Cytology and Embryology. M.:Meditsina.2002: 744 p. (in Russ.)]
  18. Treuting P. M., Dintzis S.M., Frevert C.W. Comparative Anatomy and Histology: A Mouse and Human Atlas. Elsevier, 2012: 461 p.
  19. Guoliang Sa, Xuepeng Xiong, Tianfu Wu, Jincheng Yang, Sangang He,Yifang Zhao Histological features of oral epithelium in seven animal species: As a reference for selecting animal models/ European Journal of Pharmaceutical Sciences. 2016; 81: 10–7.
  20. Николаева А.В. Влияние алиментарной полифенольной недостаточности на цитоморфологические изменения в слизистой оболочке полости рта крыс. Journal of Education, Health and Sport. 2015; 5 (10): 221–6 [Nikolayeva A.V. Effect of alimentary polyphenolic insufficiency on the cytomorphological changes in the mucous membrane of the mouth cavity of rats // Journal of Education. Health and Sport. 2015. Vol. 5 (10): 221–6 (in Russ.)].
  21. Eurell J. A., Frappier B. L. Dellmann's Textbook of Veterinary Histology. Sixth edition. Blackwell Publishing. 2006: 416
  22. Thirion-Delalande Catherine, Gervais Frédéric, Fisch Cécile, Cuiné Jean et al. Comparative analysis of the oral mucosae from rodents and non-rodents: Application to the nonclinical evaluation of sublingual immunotherapy products. PLoS ONE. 2017; 12:1–16.
  23. Treuting P. M., Dintzis S.M., Frevert C.W. Comparative Anatomy and Histology: A Mouse and Human Atlas. Elsevier, 2012: 461 p.
  24. Жеденов В. Н. Анатомия кролика. М.: Сов. Наука. 1957: 312 [Zhedenov V. N. Anatomy of the rabbit. M.: Sov. Nauka, 1957: 312 p. (in Russ.)].
  25. Ноздрачев А. Д., Поляков Е. Л. Анатомия крысы. СПб.: Издательство «Лань», 2001: 464 [Nozdrachev A. D.. Polyakov E. L. Anatomy of the rat. SPb.: Izdatelstvo «Lan,. 2001: 464 p. (in Russ.)].
  26. Wagner J.E., Manning P. J. The Biology of the Guinea Pig. American College of Laboratory. Animal Medicine Academic Press, 1976: 317 p.
  27. Привес М. Г. Лысенков Н. К., Бушкович В. И. Анатомия человека: учебник. 12-е издание. СПб. : Гиппократ, 2008: 704 [Prives M. G. Lysenkov N. K.. Bushkovich V. I. Human Anatomy: A Textbook. 12rd ed. SPb. : Gippokrat, 2008: 704 p. (in Russ.)].
  28. Макарова М.Н., Рыбакова А.В., Гущин Я.А., Шедько В.В., Мужикян А.А., Макаров В.Г. Анатомо-физиологическая характеристика пищеварительного тракта у человека и лабораторных животных// Международный вестник ветеринарии; 2016; 1: 82–104 [Makarova M.N. Rybakova A.V. Gushchin Ya.A. Shedko V.V. Muzhikyan A.A. Makarov V.G. Anatomical and physiological characteristics of the digestive tract in humans and laboratory animals // Mezhdunarodnyy vestnik veterinarii. 2016. Vol. 1: 82–104. (in Russ.)]
  29. Ghoshal N.G., Bal H. S. Histomorphology of the hamster cheek pouch. Laboratory Animals. 1990; 24: 228–33
  30. Гайваронский И.В. Анатомия зубов человека. Учебное пособие. 2-е изд.. СПб.: ЭЛБИ-СПб. 2005: 55. [Gayvaronskiy I.V. Anatomy of human teeth. Training manual. 2rd ed. SPb.: ELBI-SPb, 2005: 55 p. (in Russ.)]
  31. Хавалкин М.Л. Пронина Е.Н. Морфологическая характеристика десны у интактных крыс. Весник проблем біології і медицини. 2011; 2: 279–82 [Khavalkin M.L. Pronina E.N. Morphological characteristics of gums in intact rats // Vesnik problem bіologії і meditsini. 2011; 2: 279–82 (in Russ.)].
  32. Hiromi IKE. Microvascular Architecture of the Hard Palatine Mucosa in the Rabbit. Okajimas Folia Anat. Jpn. 1990; 67 (2–3): 65–80.
  33. Suckow M.A. The Laboratory Rat. The Laboratory Animal Pocket Reference Series, 2012: 382 p.
  34. Florin Stan. Comporative morphological study of oral cavity in rabbit and guinea pigs. Okajimas Folia Anat Jpn. 2008; 85 (2): 57–66.
  35. Grimaldi Alexandre, Carolina Parada, Yang Chai. A somprehensive study of soft palate development in mice. PLoS ONE. 2015; 12: 1–16.
  36. Cleaton-Jones P. Histological observations in the soft palate of the albino rat. J. Anat. 1971; 110: 39–47.
  37. Reznik G., Reznik-Schüller H., Mohr U. Clinical Anatomy of the European Hamster: Cricetus cricetus. L.U.S. Government Printing Office, 1978: 251 p.
  38. Ревякин И.М., Павлов Д.В. К вопросу установления морфофункционального статуса языка млекопитающих. Ученые записки УО ВГАВМ. 2014. Т. 50; 2: 217–20 [Revyakin I.M.. Pavlov D.V. To the question of establishing the morphofunctional status of the language of mammals. Uchenyye Zapiski UO VGAVM. 2014. Vol. 50; 2: 217–20 (in Russ.)].
  39. Аксенова В.М. Осипов А.П. Физиология системы пищеварения: учебное пособие. Пермь: ФГБОУ ВПО Пермская ГСХА, 2013: 104. [Aksenova V.M. Osipov A.P. Physiology of the digestive system: training manual. Perm: FGBOU VPO Permskaya GSHA. 2013: 104 p. (in Russ.)].
  40. Ghazale Cheshmi, Frangis Ghassemi. Macroscopic and microscopic study of tongue in wistar rats// Advances in Bioresearch . 2014; 5: 70–4.
  41. Aqeel Mohsin Mahdi AL-Mahmodi. Anatomical and Histological study of the Tongue of wild adult male Rabbits (Oryctolagus cuniculus f. domestica) in AL-Najaf province. Journal For Veterinary Medical Sciences. 2016; Vol. 7; 2: 79–94.
  42. Davydova L., G. Tkach, A. Tymoshenko, A. Moskalenko, V. Sikora,
    L. Kyptenko , M. Lyndin, D. Muravskyi, O. Maksymova, O. Suchonos Anatomical and morphological aspects of papillae, epithelium, muscles, and glands of rats’ tongue: Light, scanning, and transmission electron microscopic study//Interventional Medicine and Applied Science. 2017; 9 (3): 168–77.
  43. Kobayashi K. Three-dimensional architecture of the connective tissue core of the lingual papillae in the guinea pig. Anat Embryol . 1990; 182 (3): 205–13.
  44. Miller I.J. Jr, Smith D.V. Quantitative taste bud distribution in the hamster. Physiology & Behavior. 1984; 32: 275–85.
  45. Саркисян Е. Г. Форма и микроскопическое строение коренных зубов кролика и крысы. ВГУЗУ «Украинская медицинская стоматологическая академия». Том 15; 2 (50): 198–202 [Sarkisyan E. G. Форма и микроскопическое строение коренных зубов кролика и крысы// VGUZU «Ukrainskaya meditsinskaya stomatologicheskaya akademiya». Vol. 15; 2 (50): 198–202 (in Russ.)].
  46. Zoba H. Ali., Rabab Mubarak. Histomorphological Study of Dentine Pulp Complex of Continuously Growing Teeth in the Rabbits. Life Science Journal. 2012; 9 (3): 1554–64.
  47. Костиленко Ю.П., Саркисян Е.Г. Сравнительная анатомия зубочелюстной системы кролика и крысы. Український стоматологічний альманах. 2014; 5–6: 5–9 [Kostilenko Yu. P. Sarkisyan E. G. Comparative anatomy of the dentoalveolar system of rabbit and rat. Ukraїnskiy stomatologіchniy almanakh. 2014. Vol. 5–6: 5–9. (in Russ.)].
  48. Osofsky, A., Verstraete, F.J.M. Dentistry in pet rodents. Compendium on Continuing Education for the Practicing Veterinarian. 2006; 28:61–74.

Вас может заинтересовать